نمایش مبدأ برای ک تایی

'''ک تایی یا k-تایی''' در [[بیوانفورماتیک]]، یک زیر رشته به طول k از رشته بیولوژیکی است. در ابتدا، k-تایی در [[ژنومیک محاسباتی]] و [[آنالیز دنباله]] استفاده می‌شد که در آن K-تایی تشکیل شده از [[نوکلئوتید|نوکلئوتایدها]] (A,T، C,G) هستند. k-تایی‌ها به خاطر [[بازسازی توالی|بازسازی توالی‌های DNA]],<ref>{{Cite journal|last=Compeau|first=Phillip E C|last2=Pevzner|first2=Pavel A|last3=Tesler|first3=Glenn|date=2011-11|title=How to apply de Bruijn graphs to genome assembly|url=http://www.nature.com/articles/nbt.2023|journal=Nature Biotechnology|language=en|volume=29|issue=11|pages=987–991|doi=10.1038/nbt.2023|issn=1087-0156|pmc=PMC5531759|pmid=22068540}}</ref> شناسایی گونه‌ها در نمونه‌های متاژنومی<ref>{{Cite journal|last=Beiko|first=Robert G.|last2=Perry|first2=Scott C.|date=2010-01-01|title=Distinguishing Microbial Genome Fragments Based on Their Composition: Evolutionary and Comparative Genomic Perspectives|url=https://academic.oup.com/gbe/article/doi/10.1093/gbe/evq004/568285|journal=Genome Biology and Evolution|language=en|volume=2|pages=117–131|doi=10.1093/gbe/evq004|pmc=PMC2839357|pmid=20333228}}</ref> و تولید [[واکسن زنده]]<ref>{{Cite journal|last=Kunec|first=Dusan|last2=Osterrieder|first2=Nikolaus|last3=Trimpert|first3=Jakob|last4=Eschke|first4=Kathrin|date=2018-01-29|title=Attenuation of a very virulent Marek's disease herpesvirus (MDV) by codon pair bias deoptimization|url=https://journals.plos.org/plospathogens/article?id=10.1371/journal.ppat.1006857|journal=PLOS Pathogens|language=en|volume=14|issue=1|pages=e1006857|doi=10.1371/journal.ppat.1006857|issn=1553-7374|pmc=PMC5805365|pmid=29377958}}</ref> مطرح شدند. معمولاً کلمه k-تایی به همه رشته‌های دنباله‌ای به طول k اشاره دارد. برای مثال، رشتهٔ AGAT می‌تواند ۴ [[مونومر]] (A , G , A , T)، سه ۲-تایی (AG, GA, AT)، دو ۳-تایی (AGA, GAT) و یک ۴-تایی داشته باشد، که زیررشته ۴-تایی برابر خود رشته‌است. به‌طور کلی یک رشته به طول L می‌تواند L-k+1 رشته k-تایی داشته باشد. همچنین برای n مونومر، n^k تا k-تایی ممکن وجود دارد؛ که در رشته DNA تعداد مونومرها برابر با ۴ است.

== معرفی ==
k-تایی‌ها زیر رشته‌هایی به طول k هستند. برای مثال در جدول زیر تمام k-تایی‌ها برای یک رشته نمونه از DNA را مشاهده می‌کنید.
{| class="wikitable"
|+k-تایی‌ها برای رشته GTAGAGCTGT
!''k''
!''k''-تایی
|-
|۱
|G, T, A, G, A, G, C, T, G, T
|-
|۲
|GT, TA, AG, GA, AG, GC, CT, TG, GT
|-
|۳
|GTA, TAG, AGA, GAG, AGC, GCT, CTG, TGT
|-
|۴
|GTAG, TAGA, AGAG, GAGC, AGCT, GCTG, CTGT
|-
|۵
|GTAGA, TAGAG, AGAGC, GAGCT, AGCTG, GCTGT
|-
|۶
|GTAGAG, TAGAGC, AGAGCT, GAGCTG, AGCTGT
|-
|۷
|GTAGAGC, TAGAGCT, AGAGCTG, GAGCTGT
|-
|۸
|GTAGAGCT, TAGAGCTG, AGAGCTGT
|-
|۹
|GTAGAGCTG, TAGAGCTGT
|-
|۱۰
|GTAGAGCTGT
|}

=== طیف k-تایی ===
یک روش برای نمایش دادن k-تایی‌ها استفاده از طیف k-تایی است. طیف k-تایی یک نمایش گرافیکی از یک پایگاه داده‌است که نشان می‌دهد چند تا k-تایی به تعداد مشخصی تکرار شده‌اند؛ بنابراین محور x آن فرکانس تکرار k-تایی را نشان می‌دهد و محور y تعداد k-تایی‌هایی که به آن اندازه تکرار شده‌اند.<ref>{{یادکرد وب|نویسنده=|کد زبان=|وبگاه=|نشانی=https://kat.readthedocs.io/en/latest/kmer.html|عنوان=طیف k-تایی}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Clavijo|first=Bernardo J.|last2=Wright|first2=Jonathan|last3=Kettleborough|first3=George|last4=Garcia Accinelli|first4=Gonzalo|last5=Mapleson|first5=Daniel|date=2017-02-15|title=KAT: a K-mer analysis toolkit to quality control NGS datasets and genome assemblies|url=https://academic.oup.com/bioinformatics/article/33/4/574/2664339|journal=Bioinformatics|language=en|volume=33|issue=4|pages=574–576|doi=10.1093/bioinformatics/btw663|issn=1367-4803|pmc=PMC5408915|pmid=27797770}}</ref> شکل توزیع طیف k-تایی اطلاعات مفیدی از ویژگی‌های نمونه بیولوژیکی را به ما می‌دهد.<ref>{{Cite journal|last=Chor|first=Benny|last2=Horn|first2=David|last3=Goldman|first3=Nick|last4=Levy|first4=Yaron|last5=Massingham|first5=Tim|date=2009|title=Genomic DNA k-mer spectra: models and modalities|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19814784|journal=Genome Biology|volume=10|issue=10|pages=R108|doi=10.1186/gb-2009-10-10-r108|issn=1474-760X|pmc=2784323|pmid=19814784}}</ref> تعداد مدها در توزیع طیف k-تایی برای ژنوم یک گونه می‌تواند متفاوت باشد. در این بین [[:en:Unimodality|تک‌مدی]]<nowiki/>ها بیشترین آمار تعداد گونه را دارند. در حالی‌که تمام [[پستانداران]] توزیع طیف k-تایی [[:en:Multimodality|چندنمایی]] دارند. همچنین در یک طیف k-تایی، توزیع در مناطق مختلف ژنوم می‌تواند متفاوت باشد. برای مثال انسان‌ها در [[:en:Five prime untranslated region|مناطق ترجمه نشده '۵]] و [[اگزون]]‌ها طیف تک‌مدی دارند و در [[:en:Three prime untranslated region|مناطق ترجمه نشده '۳]] و [[اینترون]]‌ها طیف چندنمایی دارند.
<nowiki/>[[پرونده:E. coli 8-mer spectrum.svg|بندانگشتی|مثالی از ۸-تایی برای [[اشریشیا کلی]] که فرکانس تکرار ۸-تایی‌ها را در مقابل تعداد ۳ تکرار آن نشان می‌دهد.|alt=|440x440px|هیچ]]

=== عوامل تأثیرگذار در فراوانی k-تایی DNA ===
تعداد k-تایی‌ها از عوامل متعددی در سطوح مختلف تأثیر می‌پذیرند که معمولاً با هم در تعارض‌اند. لازم است ذکر شود که k-تایی‌ها با k بزرگ‌تر از عوامل تأثیرگذار روی k-تایی با k کوچک‌تر تأثیر می‌پذیرند.
برای مثال اگر مونومر A وجود نداشته باشد، هیچ‌کدام از ۲-تایی‌های شامل A هم نمی‌توانند وجود داشته باشند. به این ترتیب عوامل مختلف با یکدیگر پیوند می‌خورند.

=== k = ۱ ===
در مثال بالا، در حالتی که k=۱ باشد، ۴ تا k-تایی برای DNA داریم (A,T،G,C). در سطح مولکولی ۳ [[پیوند هیدروژنی]] بین G,C وجود دارد. در حالی که در بین A,T فقط دو پیوند هیدروژنی برقرار می‌شود؛ بنابراین، پیوندهای بین G,C قوی‌تر از پیوندهای بین A,T است.<ref>{{Cite journal|last=Yakovchuk|first=P.|date=2006-01-30|title=Base-stacking and base-pairing contributions into thermal stability of the DNA double helix|journal=Nucleic Acids Research|language=en|volume=34|issue=2|pages=564–574|doi=10.1093/nar/gkj454|pmid=16449200|issn=0305-1048}}</ref>

پرندگان و پستانداران تعداد بیشتری G,C نسبت به A,T دارند (محتوی CG). که منجر به فرضیه‌ای شد که ثبات حرارتی یک عامل تفاوت تعداد CGها است. هرچند فرضیه امیدوارکننده بود، این فرضیه مورد بررسی قرار نگرفت، چرا که آنالیز روی انواع پروکاریوت‌ها هیچ شواهدی از رابطهٔ فراوانی CGها با دما نشان نداد. در حقیقت اگر [[انتخاب طبیعی]] نیروی محرکهٔ تفاوت فراوانی CGها باشد، منجر به چند ریختی تک نوکلئوتیدی می‌شود که معمولاً جایگزینی مترادف است و تناسب یک ارگانیسم را تغییر نمی‌دهد.

‌فرآیند تبدیل به GC ها بسیار شبیه فرآیند انتخاب طبیعی است. به فرآیند تبدیل A و T ها به G و C تبدیل بایاس GC می‌گویند و آن را با gBGC نشان می‌دهند.<ref>{{Cite journal|last=Mugal|first=Carina F.|last2=Weber|first2=Claudia C.|last3=Ellegren|first3=Hans|date=2015|title=GC-biased gene conversion links the recombination landscape and demography to genomic base composition|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/bies.201500058|journal=BioEssays|language=en|volume=37|issue=12|pages=1317–1326|doi=10.1002/bies.201500058|issn=1521-1878}}</ref> این فرآیند در طی فرآیند [[نوترکیبی ژنی]] رخ می‌دهد.<ref>{{Cite journal|last=Roux|first=Camille|last2=Romiguier|first2=Jonathan|date=2017|title=Analytical Biases Associated with GC-Content in Molecular Evolution|url=https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fgene.2017.00016/full|journal=Frontiers in Genetics|language=English|volume=8|doi=10.3389/fgene.2017.00016|issn=1664-8021|pmc=PMC5309256|pmid=28261263}}</ref> و جالب است بدانید که GC ها در اعضایی که تبدیلات زیاد دارند بیشتر هستند.<ref>{{Cite journal|last=Spencer|first=C. C. A.|date=2006-08-01|title=Human polymorphism around recombination hotspots|url=http://www.biochemsoctrans.org/content/34/4/535|journal=Biochemical Society Transactions|language=en|volume=34|issue=4|pages=535–536|doi=10.1042/BST0340535|issn=0300-5127|pmid=16856853}}</ref> و فقط پروکاریوت‌ها نیستند که تبدیل GC دارند. هنوز به طور قطع مشخص نیست که آیا gBGC با انتخاب طبیعی یکی هست یا این‌که کاملا فرآیند متفاوتی است و ممکن است حتی ضعف تکاملی داشته باشد. هنوز مکانیزم دقیق gBGC و مزایا و معایب آن به طور دقیق مشخص نیست.<ref>{{Cite journal|title=Book sources|url=https://en.wikipedia.org/wiki/Special:BookSources/9780470015902https://doi.org/10.1002/9780470015902.a0020834.pub2|journal=Wikipedia|language=en|doi=10.1002/9780470015902.a0020834.pub2}}</ref>

=== k=2 ===
‌‌‌برخلاف تغییرات فراوانی در مونومرها که به خاطر وجود تغییرات GC  بسیار گسترده بود، تغییرات دو نوکليوتیدی خیلی متداول نیستند. بایاس دو نوکلئوتیدی یعنی فراوانی نسبی دو نوکلئوتید کنار هم و به شکل  ‌‌‌<math>P_{XY} ={f_{XY}\over {f_X*f_Y}}
</math>  تعریف میشود که در آن <math>f_{XY}</math>فراوانی دو نوکلئوتید به هم چسبیده XY است و <math>f_X</math>فراوانی نوکلئوتید X و <math>f_Y</math>فراوانی نوکلئوتید Y به تنهایی است. شکل ارتقا یافته این فرمول به شکل <math>{P^*_{XY}}</math>نمایش داده می‌شود که شامل فراوانی خود رشته و عکس مکمل آن نیز می‌شود.<ref name="Karlin 598–610">{{Cite journal|last=Karlin|first=Samuel|date=1998-10-01|title=Global dinucleotide signatures and analysis of genomic heterogeneity|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1369527498800957|journal=Current Opinion in Microbiology|volume=1|issue=5|pages=598–610|doi=10.1016/S1369-5274(98)80095-7|issn=1369-5274}}</ref> برخلاف GCها بایاس دو نوکئوتیدی اکثرا در طول ژنوم ثابت می‌مانند. بایاس دو نوکلئوتیدی تحت ترجمه به وجود نمی‌آیند چرا که اگر چنین بود باید الگوهای متنوعی از بایاس در مناطق [[:en:Coding region|رمز شده]] و [[دی‌ان‌ای بی‌رمز|بی‌رمز دی‌ان‌ای]] مشاهده می‌شد. همچنین،‌مشاهده شده که [[دی‌ان‌ای ویروس]] بیشتر به خانواده آن ویروس شبیه است تا به سلول میزبان آن. بنابراین می‌توان نتیجه گرفت که عواملی که باعث به وجود آمدن بایاس دو نوکلئوتیدی می‌شوند مستقل از ترجمه عمل می‌کنند.

مطالعات روی بیش از ۵۰ کیلو بایت [[کانتیگ]] دی‌ان‌ای از یک جاندار نشان داده که بایاس دو نوکلئوتیدی در کل ژنوم تقریبا یکسان است. همچنین مشخص شده که بایاس دو نوکلئوتیدیدرحالتی که کانتیگ‌ها از یک جاندار باشند بیشتر مرتبط هستند تا وقتی که کانتیگ‌ها از جدانداران مختلف باشند.<ref name="Karlin 598–610"/>

== منابع ==
{{پانویس|۲}}

[[رده:نوکلئیک اسید]]
[[رده:اسیدهای آمینه]]
[[رده:بیوانفورماتیک]]
[[رده:ریاضیات کاربردی]]
[[رده:زیست‌شناسی محاسباتی]]
[[رده:بیوفیزیک]]