نمایش مبدأ برای ناقل عصبی

{{نقشه سیناپس}}

'''ناقل عصبی''' {{انگلیسی|Neurotransmitter}} یا '''نوروترانسمیتر''' که در برخی متون فارسی با عنوان '''انتقال‌دهندهٔ عصبی''' و '''میانجی عصبی''' و '''فِرِستار عصبی''' نیز از آن یاد شده‌است، پیام‌رسان‌های شیمیایی اند که پیامی را از یک [[نورون]] (سلول عصبی)، و از طریق [[سیناپس|همایه‌ها]] به سلول هدف می‌رساند. سلول هدف ممکن است یک نورون متفاوت، [[سلول ماهیچه ای|سلول ماهیچه‌ای]] یا سلول [[غده|غده‌ای]] باشد. ناقل‌های عصبی، موادی شیمیایی‌اند که توسط نورون‌ها، به منظور انتقال پیام ساخته می‌شوند.<ref>{{cite book|last1=Lodish|first1=H.|last2=Berk|first2=A.|last3=Zipursky|first3=S.L.|title=Molecular Cell Biology: Section 21.4 Neurotransmitters, Synapses, and Impulse Transmission|date=2000|publisher=W. H. Freeman|location=New York|edition=4th|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21521/}}</ref>

ناقل‌های عصبی درون [[سلول|یاختهٔ]] [[پیش‌همایه]] ساخته و در وزیکول‌ها ذخیره می‌شوند، سپس به فضای همایه ترشح می‌شوند.

اگر ناقلین عصبی در فضای همایه بمانند باعث می‌شوند که یاخته پس سیناپسی مدام تحریک شود برای همین آنزیم‌هایی ناقلین عصبی را از بین می‌برد اما بعضی از ناقلین به یاختهٔ پیش‌همایه بازمی‌گردند تا دوباره مورد استفاده قرار گیرند.

ناقل‌های عصبی از [[وزیکول‌های سیناپسی]] توسط فرایند برون رانی و با مصرف ATP، درون [[شکاف سیناپسی]] آزاد می‌گردند (انتشار پیدا می‌کنند) و در آنجا توسط [[گیرندگان ناقلان عصبی|گیرنده‌های ناقل‌های عصبی]] روی سلول هدف، دریافت می‌گردند. بسیاری از ناقلان عصبی از چندین پیش-ماده چون [[آمینواسیدها|آمینو اسیدهایی]] که به راحتی در دسترس اند و طی مراحل اندک [[بیوسنتتیک]] ساخته می‌گردند. ناقلان عصبی برای عملکرد دستگاه‌های عصبی پیچیده ضروری اند. تعداد دقیق ناقلان عصبی منحصربه‌فرد در انسان‌ها ناشناخته است، اما بیش از ۲۰۰ تا از آن‌ها تاکنون شناخته شده‌اند.<ref>{{cite web|last1=Cherry|first1=Kendra|title=What is a Neurotransmitter?|url=http://psychology.about.com/od/nindex/g/neurotransmitter.htm|access-date=6 October 2014|archive-date=۴ مارس ۲۰۱۶|archive-url=https://web.archive.org/web/20160304200131/http://psychology.about.com/od/nindex/g/neurotransmitter.htm|url-status=dead}}</ref><ref>{{cite web|url=http://isyslab.info/NeuroPep/browse_organism?&name=Homo%20sapiens|title=Neuropeptide database|archive-date=23 May 2018}}</ref><ref>{{cite web|url=http://www.guidetopharmacology.org/GRAC/FamilyDisplayForward?familyId=965|title=Neuropeptides. IUPHAR/BPS Guide to pharmacology|archive-date=23 May 2018}}</ref>

== سازوکار ==
{{همچنین ببینید|انتقال عصبی}}
[[پرونده:Neurotransmitters.jpg|بندانگشتی|وزیکول‌های سیناپسی حاوی ناقل‌های عصبی]]
ناقل‌های عصبی در [[وزیکول‌های سیناپسی]] ذخیره شده و در نزدیکی غشای سمت [[پایانه آکسون|پایانه آکسونی]] گردهم می‌آیند. ناقل‌های عصبی در شکاف سیناپسی آزاد و منتشر می‌شوند، که در آنجا به [[گیرنده (بیوشیمی)|گیرندگان]] خاصی روی غشاء نورون پس‌سیناپسی متصل می‌گردند.<ref>Elias, L. J, & Saucier, D. M. (2005). Neuropsychology: Clinical and Experimental Foundations. Boston: Pearson</ref> اتصال ناقل‌های عصبی ممکن است بر روی نورون پس‌سیناپسی اثرات [[سیناپس تحریکی|تحریکی]] یا [[پتانسیل پس-سیناپسی بازدارنده|بازدارندگی]]، [[دیپولاریزاسیون]] یا [[ریپولاریزاسیون|ریپولاریزاسیونی]] داشته باشند.

اندازه بسیاری از ناقل‌های عصبی درحد یک تک [[آمینو اسید]] است؛ با این حال، ممکن است برخی از ناقل‌های عصبی به اندازه [[پروتئین‌ها]] یا [[پپتید]]های بزرگ‌تر باشند. اغلب ناقل‌های عصبی آزاد شده، برای مدت زمان کوتاهی قبل از متابولیزه شدن توسط [[آنزیم]]‌ها، در شکاف سیناپسی موجود بوده، سپس به نورون پیش-سیناپسی از طریق [[بازجذب (نورولوژی)|بازجذب]] برگشته یا به گیرنده پس-سیناپسی متصل می‌شوند. با این وجود، همان مدت کوتاهی که ناقل‌های عصبی در معرض گیرندگان ناقل‌های عصبی قرار می‌گیرند، برای ایجاد پاسخ پس-سیناپسی به روش انتقال سیناپسی کفایت می‌کند.

ناقل‌های عصبی عموماً در پایانه پیش‌سیناپسی، در پاسخ به آستانه [[پتانسیل عمل]] یا [[پتانسیل غشا|پتانسیل غشائی]] مدرج در نورون پیش‌سیناپسی آزاد می‌گردند. با این حال، سطح پایین آزادسازی هم ممکن است انجام شود که در آن صورت تحریک الکتریکی انجام نمی‌گردد.

== کشف ==
تا اوایل قرن بیستم، دانشمندان فرضشان بر این بود که ارتباطات [[سیناپس|سیناپسی]] در مغز به صورت الکتریکی اند. با این حال، براساس بررسی‌های آزمایشگاهی [[رامون کاخال]]، شکاف ۲۰ تا ۴۰ [[نانومتر|نانومتری]] بین نورون‌ها کشف شد که امروزه بدان [[شکاف سیناپسی]] گویند. حضور چنین شکافی، بیانگر ارتباط شیمیایی در عرض شکاف سیناپسی بود که در ۱۹۲۱، [[داروشناسی]] آلمانی به نام [[اتو لوی]]، ارتباط شیمیایی نورون‌ها از طریق آزادسازی مواد شیمیایی را تأیید نمود. لوی از طریق تعدادی آزمایش‌ها در ارتباط با اعصاب واگ [[قورباغه]]‌ها، توانست به صورت دستی سرعت تپش قلب قورباغه‌ها را با تنظیم مقدار محلول نمکی حاضر در اطراف عصب واگ، کنترل کرده و کاهش دهد. لوی با تکمیل آزمایش‌هایش، نتیجه گرفت که تنظیم سمپاتیک عملکرد قلبی را می‌توان از طریق تغییرات غلظت شیمیایی، مورد مداخله قرار دهد. به علاوه، اتو لوی به خاطر کشف [[استیل‌کولین|استیل کولین]] (ACh) (اولین ناقل عصبی شناخته شده) کسب اعتبار نمود.

== شناسایی ==
چهار روش اصلی جهت شناسایی ناقل‌های عصبی وجود دارد:
# ماده شیمیایی باید درون [[نورون]] سنتز شده یا در غیر این صورت باید در آن موجود باشد.
# زمانی که نورون فعال است، ماده شیمیایی مورد نظر باید آزاد شده و در برخی از اهداف موجب بروز پاسخ شود.
# اگر روی هدف، به صورت آزمایشگاهی، همان ماده قرار گیرد، همان پاسخ طبیعی گرفته شود.
# بعد از این که کار ماده شیمیایی تمام شد، باید برای حذف ماده شیمیایی از محل فعال‌سازی سازوکاری وجود داشته باشد.

به هر حال، با توجه به پیشرفت‌های [[داروشناسی]]، [[ژنتیک]] و [[نوروآناتومی]] شیمیایی، عبارت «ناقل عصبی» را می‌توان برای مواد شیمیایی استعمال کرد که:
* از طریق تأثیر بر روی غشای پس-سیناپسی، بین نورون‌ها تبادل پیام کند.
* بر روی [[پتانسیل غشا|پتانسیل غشاء]] اثر کمی داشته یا بدون اثر باشد، اما دارای عملکرد رایج انتقال‌دهندگی چون تغییر ساختار [[سیناپس]] باشد.
* با ارسال پیام‌هایی در جهت معکوس که روی آزادسازی یا [[بازجذب (نورولوژی)|بازجذب]] ناقل‌ها اثرگذار است، ارتباط برقرار کند.

موضعی‌سازی آناتومیکی ناقل‌های عصبی، اغلب با استفاده از فنون [[ایمونوسیتوشیمیایی]] تعیین می‌گردند. با استفاده از این فنون، موقعیت هر کدام از مواد ناقل، یا آنزیم‌های درگیر در سنتزشان، شناسایی و تعیین می‌گردد. همچنین، روش‌های ایمونوسیتوشیمیایی نشان داده‌اند که بسیاری از ناقل‌های، به‌خصوص [[نوروپپتید]]ها، هم-موضعی شده‌اند، یعنی، یک نورون ممکن است بیش از یک نوع ناقل را از [[پایانه سیناپسی]] اش منتشر کند.<ref name="BioPsych Breedlove & Watson">{{cite book|last1=University|first1=S. Marc Breedlove, Michigan State University, Neil V. Watson, Simon Fraser|title=Biological psychology: an introduction to behavioral, cognitive, and clinical neuroscience|url=https://archive.org/details/biologicalpsycho0000bree_s0e9|date=2013|publisher=Sinauer Associates|location=Sunderland, MA|isbn=978-0-87893-927-5|edition=Seventh}}</ref> تکنیک‌ها و آزمایش‌های مختلفی چون رنگ‌آمیزی، تحریک و جمع‌آوری را می‌توان جهت شناسایی ناقل‌های در سرتاسر [[دستگاه عصبی مرکزی]] به کار برد.<ref name="Kolb Intro to Brain & Behavior">{{cite book|last1=Whishaw|first1=Bryan Kolb, Ian Q.|title=An introduction to brain and behavior|date=2014|publisher=Worth Publishers|location=New York, NY|isbn=978-1-4292-4228-8|pages=150–151|edition=4th}}</ref>

== انواع ==
طرق مختلفی جهت دسته‌بندی ناقلین عصبی وجود دارد. دسته‌بندی ناقلین در سه دسته کلی [[آمینواسیدها]]، [[پپتید]]ها و [[مونو آمین|مونوآمین‌ها]] جهت برخی اهداف طبقه‌بندی کفایت می‌کند.<ref>{{Cite book|last=Barre Vijaya Prasad|title=Examining Biological Foundations of Human Behavior|publisher=IGI Global|year=2020|isbn=978-1-79982-861-7|location=United States of America|pages=81}}</ref>

ناقل‌های عصبی اصلی:
* '''[[اسید آمینه|آمینواسیدها]]''': [[گلوتامات]]،<ref name="twsNovK11">{{cite news|author=Robert Sapolsky|title=Biology and Human Behavior: The Neurological Origins of Individuality, 2nd edition|url=https://archive.org/details/biologyhumanbeha0000sapo|publisher=The Teaching Company|year=2005|quote=see pages 13 & 14 of Guide Book}}</ref> [[آسپارتات]]، D-[[سرین (اسید آمینه)|سرین]]، [[گاما آمینوبوتیریک اسید|گاما-آمینوبوتیریک سید]] (GABA),{{refn|group=nb|گابا یک آمینواسید غیر-پروتئین‌زا است.}} [[گلیسین]].
* '''[[گازوترنسمیتر]]ها''': [[نیتریک اکسید]] (NO)، [[کربن مونوکسید]] (CO)، [[سولفید هیدروژن]] (<math>H_2S</math>)
* '''[[مونو آمین|مونوآمین‌ها]]''': [[دوپامین]] (DA)، [[نوراپی‌نفرین]] (نورآدرنالین؛ NE, NA)، [[اپی نفرین|اپی‌نفرین]] (آدرنالین)، [[هیستامین]]، [[سروتونین]] (SER، 5-HT)
* '''[[آمین‌های تریس]]''': [[فنتیل‌آمین]]، N-[[متیل‌فنتیل‌آمین|متیلفنتیل‌آمین]]، [[تیرامین]]، [[۳-یدوتیرونامین]]، [[اکتاپامین|اکتوپامین]]، [[تریپتامین]] و ….
* '''[[پپتید]]ها''': [[اکسی‌توسین|اکسی‌تونین]]، [[سوماتواستاتین]]، [[ماده P]]، رونویسی تنظیم‌شده با کوکائین و آمفتامین، پپتیدهای افیونی<ref name="pmid 38738">{{cite journal |vauthors=Snyder SH, Innis RB | title = Peptide neurotransmitters |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_1979_48/page/755 | journal = Annu. Rev. Biochem. | volume = 48 | pages = 755–82 | year = 1979 | pmid = 38738 | doi = 10.1146/annurev.bi.48.070179.003543}}</ref>
* '''[[پورین]]‌ها''': [[آدنوزین تری‌فسفات]] (ATP)، [[آدنوزین]]
* '''[[کاتکول‌آمین]]''': [[دوپامین]]، [[نوراپی‌نفرین]] (نورآدرنالین)، [[اپی نفرین|اپی‌نفرین]] (آدرنالین)
* سایرین: [[استیل‌کولین]] (ACh)، [[آناندامید|آنانندامید]] و ….

{| class="wikitable"
|سیستم‌های پیام‌رسان عصبی
|-
! سیستم !! منشأ !! آثار
|-
!rowspan=2| سیستم نورآدرنالین
| ''[[locus coeruleus]]''
|rowspan=2|
* انگیختگی
* پاداش
|-
| [[کلاهک]]
|-
! سیستم دوپامین
|| [[راه‌های عصبی]] [[دوپامینرژیک]]:
* [[mesocortical pathway]]
* [[mesolimbic pathway]]
* [[nigrostriatal pathway]]
* [[tuberoinfundibular pathway]]
|| سیستم حرکتی، پاداش، شناخت، غدد درون‌ریز، تهوع
|-
!rowspan=2| سیستم سروتونین
| caudal [[dorsal raphe nucleus]]
| rowspan="2" | هنگام افزایش: خلق، دمای بدن، گرسنگی (سائق)، خواب
هنگام کاهش: آستانه تحریک

|-
| rostral [[dorsal raphe nucleus]]
|-
!rowspan=3| سیستم کولینرژیک
| ''pontomesencephalotegmental complex''
|rowspan=3|
* یادگیری
* حافظه کوتاه مدت
* انگیختگی
* نظام پاداش
|-
| [[basal optic nucleus of Meynert]]
|-
| medial [[septal nucleus]]
|}
تغذیه و انتقال دهنده‌های عصبی:

از آنجا که انسان به نوعی غذای تکامل یافته‌است، مواد غذایی پس از ورود به بدن هضم و جذب، دستگاه اعصاب مرکزی و غدد درون ریز را تحت تأثیر قرار می‌دهند و [[بیوشیمی]] مغز نیز با تغییرات انتقال دهنده‌های عصبی تغییر می‌کند، تغییرات انتقال دهنده‌های عصبی بر اساس علم [[داروشناسی|روان‌داروشناسی]] علائم بیماری‌ها یا ناهنجاریهای روانشناختی را نشان می‌دهد، هدف از تجویز داروهای اعصاب و روان تنظیم بیوشیمی مغز و این انتقال دهنده هاست، که عوارض بسیار فراوان داروهای شیمیایی اساساً قابل مقایسه با اصلاح الگوی غذایی نیست، اصلاح الگوی غذایی تأثیرات فراوانی را بر روی بهبود علائم اختلالات بیوشیمیایی مغزی و اختلالات روان‌پزشکی نشان داده‌است. اختلالاتی همچون افسردگی، اضطراب، وسواس و … هم می‌تواند در روند طبیعی این سیستم اختلال ایجاد نماید

== یادداشت‌ها ==
<references group="nb"/>

== منابع ==
{{پانویس|چپ‌چین=بله|30em|۲}}
* {{یادکرد-ویکی
|پیوند = https://en.wikipedia.org/wiki/Neurotransmitter
|عنوان = Neurotransmitter
|زبان = انگلیسی}}

== پیوند به بیرون ==
{{چپ‌چین}}
* [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21521/ Molecular Cell Biology. 4th edition. Section 21.4: Neurotransmitters, Synapses, and Impulse Transmission]
* [http://micro.magnet.fsu.edu/micro/gallery/neurotrans/neurotrans.html Molecular Expressions Photo Gallery: The Neurotransmitter Collection]
* [http://www.benbest.com/science/anatmind/anatmd10.html Brain Neurotransmitters]
* [http://www.neurotransmitter.net/neurosignaling.html Endogenous Neuroactive Extracellular Signal Transducers]
* {{MeshName|Neurotransmitter}}
* [http://faculty.washington.edu/chudler/chnt1.html neuroscience for kids website]
* [http://www.brainexplorer.org/neurological_control/Neurological_Neurotransmitters.shtml brain explorer website]
{{پایان چپ‌چین}}
{{علوم اعصاب}}
{{ناقلان عصبی}}
{{ترارسانی پیام}}
{{دستگاه‌های ناقلان عصبی}}
{{فارماکولوژی}}
{{داده‌های کتابخانه‌ای}}
[[رده:پیام‌رسان‌های عصبی]]
[[رده:علوم اعصاب مولکولی]]
[[رده:علوم اعصاب]]