نمایش مبدأ برای مدل انباشت و شلیک نمایی

در [[علوم اعصاب]]، مدل‌های انباشت و شلیک {{به انگلیسی|integrate-and-fire}} از راحتی تحلیلی و محاسباتی خاصی برخوردار هستند. به همین دلیل به کرات در شبیه‌سازی‌های کامپیوتری از این مدل‌ها استفاده می‌شود. '''مدل انباشت و شلیک نمایی''' {{به انگلیسی|exponential integrate-and-fire}} در ابتدا به عنوان یک مدل تک‌بعدی ارائه شد.<ref name=":0">{{Cite journal|last=Fourcaud-Trocmé|first=Nicolas|last2=Hansel|first2=David|last3=van Vreeswijk|first3=Carl|last4=Brunel|first4=Nicolas|date=2003-12-17|title=How Spike Generation Mechanisms Determine the Neuronal Response to Fluctuating Inputs|url=|journal=The Journal of Neuroscience|language=en|volume=23|issue=37|pages=11628–11640|doi=10.1523/JNEUROSCI.23-37-11628.2003|issn=0270-6474|pmc=6740955|pmid=14684865}}</ref> برجسته‌ترین تعمیم‌های دو بعدی '''، مدل انباشت و شلیک نمایی تطبیقی''' {{به انگلیسی|adaptive exponential integrate-and-fire model}}<ref name=":3">{{Cite journal|vauthors=Brette R, Gerstner W|date=November 2005|title=Adaptive exponential integrate-and-fire model as an effective description of neuronal activity|url=https://journals.physiology.org/doi/full/10.1152/jn.00686.2005|journal=Journal of Neurophysiology|volume=94|issue=5|pages=3637–42|doi=10.1152/jn.00686.2005|pmid=16014787}}</ref> و '''مدل انباشت و شلیک تعمیم‌یافته''' {{به انگلیسی|generalized exponential integrate-and-fire}} است.<ref name=":4">{{Cite journal|last=Richardson|first=Magnus J. E.|date=2009-08-24|title=Dynamics of populations and networks of neurons with voltage-activated and calcium-activated currents|url=https://link.aps.org/doi/10.1103/PhysRevE.80.021928|journal=Physical Review E|language=en|volume=80|issue=2|pages=021928|bibcode=2009PhRvE..80b1928R|doi=10.1103/PhysRevE.80.021928|issn=1539-3755|pmid=19792172}}</ref>

از برتری‌های این مدل می‌توان به موارد زیر اشاره کرد:
* سازگاری بسیار خوب با داده‌های تجربی.
* پیاده‌سازی ساده برای محاسبات کامپیوتری.
* سادگی در عین کارآمدی ریاضیاتی.

== انباشت و شلیک نمایی (EIF) ==
مدل '''انباشت و شلیک نمایی''' (EIF) یک [[مدل نورون بیولوژیک|مدل نورون بیولوژیکی]] است. این مدل با اضافه کردن یک جمله نمایی به مدل انباشت و شلیک نشتی {{به انگلیسی|leaky integrate-and-fire}} می‌تواند ایجاد [[پتانسیل عمل]] را به خوبی مدل کند. این مدل نخستین بار توسط Fourcaud-Trocme و همکاران معرفی شد.<ref name=":0">{{Cite journal|last=Fourcaud-Trocmé|first=Nicolas|last2=Hansel|first2=David|last3=van Vreeswijk|first3=Carl|last4=Brunel|first4=Nicolas|date=2003-12-17|title=How Spike Generation Mechanisms Determine the Neuronal Response to Fluctuating Inputs|url=|journal=The Journal of Neuroscience|language=en|volume=23|issue=37|pages=11628–11640|doi=10.1523/JNEUROSCI.23-37-11628.2003|issn=0270-6474|pmc=6740955|pmid=14684865}}</ref> صحت این مدل بعداً توسط Badel و همکاران تأیید شد.<ref name="badel">{{Cite journal|author-link5=Wulfram Gerstner|vauthors=Badel L, Lefort S, Brette R, Petersen CC, Gerstner W, Richardson MJ|date=February 2008|title=Dynamic I-V curves are reliable predictors of naturalistic pyramidal-neuron voltage traces|journal=Journal of Neurophysiology|volume=99|issue=2|pages=656–66|citeseerx=10.1.1.129.504|doi=10.1152/jn.01107.2007|pmid=18057107}}</ref> این یکی از نمونه‌های برجسته یک پیش‌بینی نظری دقیق در علوم اعصاب محاسباتی است که بعداً توسط علوم اعصاب تجربی تأیید شد.

در مدل EIF، پتانسیل غشای نورون از معادله زیر پیروی می‌کند:

: <math> \tau_m \frac{dV}{dt} = - (V - E_m)+\Delta_T \exp \left( \frac{V - V_T} {\Delta_T} \right)+  RI(t) </math> .

[[پرونده:Exponential_Integrate-and-Fire_(schematic).jpg|بندانگشتی| می‌توان پارامترهای مدل انباشت و شلیک نمایی را از داده‌های تجربی استخراج کرد.<ref name="badel">{{Cite journal|author-link5=Wulfram Gerstner|vauthors=Badel L, Lefort S, Brette R, Petersen CC, Gerstner W, Richardson MJ|date=February 2008|title=Dynamic I-V curves are reliable predictors of naturalistic pyramidal-neuron voltage traces|journal=Journal of Neurophysiology|volume=99|issue=2|pages=656–66|citeseerx=10.1.1.129.504|doi=10.1152/jn.01107.2007|pmid=18057107}}</ref>]]
که در آن <math>V</math> پتانسیل غشا، <math>V_T</math> پتانسیل آستانه ایجاد تیزه {{به انگلیسی|spike}}, <math>\tau_m</math> ثابت زمانی غشا، <math>E_m</math> پتانسیل استراحت غشا و <math>\Delta_T</math> تیزی شروع پتانسیل عمل است. <math>\Delta_T</math>معمولاً حدود ۱ میلی‌ولت برای نورون‌های هرمی [[قشر مغز]] است.<ref name="badel">{{Cite journal|author-link5=Wulfram Gerstner|vauthors=Badel L, Lefort S, Brette R, Petersen CC, Gerstner W, Richardson MJ|date=February 2008|title=Dynamic I-V curves are reliable predictors of naturalistic pyramidal-neuron voltage traces|journal=Journal of Neurophysiology|volume=99|issue=2|pages=656–66|citeseerx=10.1.1.129.504|doi=10.1152/jn.01107.2007|pmid=18057107}}</ref> هنگامی که [[پتانسیل غشا|پتانسیل غشاء]] از مقدار <math>V_T</math>عبور می‌کند، در زمان محدود به بی‌نهایت واگرا می‌شود.<ref name="Ostojic09">{{Cite journal|vauthors=Ostojic S, Brunel N, Hakim V|date=August 2009|title=How connectivity, background activity, and synaptic properties shape the cross-correlation between spike trains|journal=The Journal of Neuroscience|volume=29|issue=33|pages=10234–53|doi=10.1523/JNEUROSCI.1275-09.2009|pmc=6665800|pmid=19692598}}</ref><ref name="badel">{{Cite journal|author-link5=Wulfram Gerstner|vauthors=Badel L, Lefort S, Brette R, Petersen CC, Gerstner W, Richardson MJ|date=February 2008|title=Dynamic I-V curves are reliable predictors of naturalistic pyramidal-neuron voltage traces|journal=Journal of Neurophysiology|volume=99|issue=2|pages=656–66|citeseerx=10.1.1.129.504|doi=10.1152/jn.01107.2007|pmid=18057107}}<cite class="citation journal cs1" data-ve-ignore="true" id="CITEREFBadelLefortBrettePetersen2008">Badel L, Lefort S, Brette R, Petersen CC, [[Wulfram Gerstner|Gerstner W]], Richardson MJ (February 2008). "Dynamic I-V curves are reliable predictors of naturalistic pyramidal-neuron voltage traces". ''Journal of Neurophysiology''. '''99''' (2): <span class="nowrap">656–</span>66. [[سایت‌سیر|CiteSeerX]]&nbsp;<span class="id-lock-free" title="Freely accessible">[https://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/summary?doi=10.1.1.129.504 10.1.1.129.504]</span>. [[شناساگر اشیاء دیجیتال|doi]]:[[doi:10.1152/jn.01107.2007|10.1152/jn.01107.2007]]. [[پاب‌مد|PMID]]&nbsp;[https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/18057107 18057107].</cite></ref> در شبیه‌سازی عددی، اگر پتانسیل غشاء به یک آستانه دلخواه (بسیار بزرگتر از <math>V_T</math>) برسد، به‌طور دستی آن را به <math>V_r</math> برمی‌گردانیم. مقدار <math>V_r</math> از پارامترهای مهم شبیه‌سازی است.

چند نکته:
* جمله دوم سمت راست (جمله نمایی) است که باعث غیرخطی شدن مدل می‌شود. می‌توان پارامترهای این جمله را مستقیماً از داده‌های تجربی استخراج کرد.<ref name="badel">{{Cite journal|author-link5=Wulfram Gerstner|vauthors=Badel L, Lefort S, Brette R, Petersen CC, Gerstner W, Richardson MJ|date=February 2008|title=Dynamic I-V curves are reliable predictors of naturalistic pyramidal-neuron voltage traces|journal=Journal of Neurophysiology|volume=99|issue=2|pages=656–66|citeseerx=10.1.1.129.504|doi=10.1152/jn.01107.2007|pmid=18057107}}</ref> از این نظر، جمله غیرخطی نمایی یک انتخاب دلخواه نیست، بلکه مستقیماً توسط شواهد تجربی حاصل می‌شود.
* با این که این مدل غیرخطی است، محاسبه نرخ فعالیت نورون برای ورودی ثابت و پاسخ به نوسانات، حتی در حضور نویز ورودی، به اندازه کافی ساده است.<ref>{{Cite journal|last=Richardson|first=Magnus J. E.|date=2007-08-20|title=Firing-rate response of linear and nonlinear integrate-and-fire neurons to modulated current-based and conductance-based synaptic drive|url=https://link.aps.org/doi/10.1103/PhysRevE.76.021919|journal=Physical Review E|volume=76|issue=2|pages=021919|bibcode=2007PhRvE..76b1919R|doi=10.1103/PhysRevE.76.021919|pmid=17930077}}</ref>

یک بررسی آموزشی از مدل انباشت و شلیک نمایی را می‌توان در [https://neuronaldynamics.epfl.ch/online/Ch5.S2.html فصل ۵٫۲] [[کتاب درسی]] دینامیک عصبی یافت.<ref name=":5">{{Cite book|last=Gerstner, Wulfram|url=https://www.worldcat.org/oclc/885338083|title=Neuronal dynamics: from single neurons to networks and models of cognition|others=Kistler, Werner M. , 1969-, Naud, Richard, Paninski, Liam|isbn=978-1-107-44761-5|location=Cambridge|oclc=885338083}}</ref>

== انباشت و شلیک نمایی تطبیقی (AdEx) ==
[[پرونده:Initial_bursting_AdEx_model.png|بندانگشتی| رگبار اولیه مدل AdEx]]
'''انباشت و شلیک نمایی تطبیقی'''<ref name=":3">{{Cite journal|vauthors=Brette R, Gerstner W|date=November 2005|title=Adaptive exponential integrate-and-fire model as an effective description of neuronal activity|url=https://journals.physiology.org/doi/full/10.1152/jn.00686.2005|journal=Journal of Neurophysiology|volume=94|issue=5|pages=3637–42|doi=10.1152/jn.00686.2005|pmid=16014787}}</ref> (AdEx) یک مدل دوبعدی است که در آن غیرخطی بودن نمایی معادله ولتاژ با یک متغیر تطبیقی <math>w</math> ترکیب شده است.

<math> \tau_m \frac{dV}{dt} = - (V - E_m)+\Delta_T \exp \left( \frac{V - V_T} {\Delta_T} \right) - R w +RI(t) </math>

<math>\tau \frac{d w(t)}{d t} = a (V - E_\mathrm{m}) - w + b \tau \sum_{t^f} \delta (t-t^f)
</math>

که در آن <math>w</math> یک متغیر تطبیقی با مقیاس زمانی <math>\tau</math> را نشان می‌دهد . <math>a</math> و <math>b</math> پارامترهای جفت‌شدگی هستند. این معادله علاوه بر رفتار غیرخطی، می‌تواند انواع الگوهای آتش عصبی را در پاسخ به تحریک ثابت مانند سازگاری، [[رگبار نورونی|رگبار]] {{به انگلیسی|bursting}} و رگبار اولیه نیز در نظر بگیرد.<ref name=":2">{{Cite journal|vauthors=Naud R, Marcille N, Clopath C, Gerstner W|date=November 2008|title=Firing patterns in the adaptive exponential integrate-and-fire model|url=|journal=Biological Cybernetics|volume=99|issue=4–5|pages=335–47|doi=10.1007/s00422-008-0264-7|pmc=2798047|pmid=19011922}}</ref>

مدل انباشت و شلیک نمایی تطبیقی از سه جنبه قابل توجه است:
* سادگی؛ چرا که فقط شامل دو متغیر جفت‌شده است.
* با داده‌های تجربی هم‌خوانی دارد.<ref name="badel">{{Cite journal|author-link5=Wulfram Gerstner|vauthors=Badel L, Lefort S, Brette R, Petersen CC, Gerstner W, Richardson MJ|date=February 2008|title=Dynamic I-V curves are reliable predictors of naturalistic pyramidal-neuron voltage traces|journal=Journal of Neurophysiology|volume=99|issue=2|pages=656–66|citeseerx=10.1.1.129.504|doi=10.1152/jn.01107.2007|pmid=18057107}}</ref>
* می‌توان طیف گسترده‌ای از الگوهای آتش تک نورون را با انتخاب مناسب پارامترهای مدل AdEx توصیف کرد.<ref name=":2">{{Cite journal|vauthors=Naud R, Marcille N, Clopath C, Gerstner W|date=November 2008|title=Firing patterns in the adaptive exponential integrate-and-fire model|url=|journal=Biological Cybernetics|volume=99|issue=4–5|pages=335–47|doi=10.1007/s00422-008-0264-7|pmc=2798047|pmid=19011922}}</ref> به‌طور خاص، AdEx الگوهای شلیک زیر را در پاسخ به ورودی جریان پله‌ای بازتولید می‌کند: سازگاری عصبی، [[رگبار نورونی|رگبار]] منظم، رگبار اولیه، آتش نامنظم، آتش منظم.<ref name=":2"/>

یک بررسی آموزشی از مدل انباشت و شلیک نمایی تطبیقی را می‌توان در [https://neuronaldynamics.epfl.ch/online/Ch6.S1.html فصل ۶٫۱] کتاب درسی دینامیک عصبی یافت.

== مدل انباشت و شلیک تعمیم‌یافته (GEM) ==
'''مدل مدل انباشت و شلیک تعمیم‌یافته'''<ref name=":4">{{Cite journal|last=Richardson|first=Magnus J. E.|date=2009-08-24|title=Dynamics of populations and networks of neurons with voltage-activated and calcium-activated currents|url=https://link.aps.org/doi/10.1103/PhysRevE.80.021928|journal=Physical Review E|language=en|volume=80|issue=2|pages=021928|bibcode=2009PhRvE..80b1928R|doi=10.1103/PhysRevE.80.021928|issn=1539-3755|pmid=19792172}}</ref> (GEM) یک مدل دوبعدی است که در آن علاوه بر جمله غیرخطی نمایی، یک متغیر زیرآستانه <math>x</math> نیز اضافه می‌شود.

<math> \tau_m \frac{dV}{dt} = - (V - E_m)+\Delta_T \exp \left( \frac{V - V_T} {\Delta_T} \right) + b (V - E_x) +RI(t) </math>

<math>\frac{d x (t)}{d t} = - \frac{x -x_0(V (t))}{\tau_x(V) }
</math>

که در آن <math>b
</math> پارامتر جفت‌شدگی، <math>\tau_x(V)</math> یک ثابت زمانی وابسته به ولتاژ است و <math>x_0(V)</math> وضعیت تعادل متغیر <math>x
</math> است. این متغیر مشابه متغیرهای دروازه یونی در [[مدل هاجکین و هاکسلی|مدل هاجکین-هاکسلی]] است. جمله <math>b (V - E_x) x</math> در معادله اول را می‌توان یک جریان یونی آرام فعال‌شده با ولتاژ در نظر گرفت.<ref name=":4">{{Cite journal|last=Richardson|first=Magnus J. E.|date=2009-08-24|title=Dynamics of populations and networks of neurons with voltage-activated and calcium-activated currents|url=https://link.aps.org/doi/10.1103/PhysRevE.80.021928|journal=Physical Review E|language=en|volume=80|issue=2|pages=021928|bibcode=2009PhRvE..80b1928R|doi=10.1103/PhysRevE.80.021928|issn=1539-3755|pmid=19792172}}</ref>

GEM از دو جنبه قابل توجه است:
* غیرخطی بودن معادله ولتاژ از آزمایش استخراج شده است.<ref name="badel">{{Cite journal|author-link5=Wulfram Gerstner|vauthors=Badel L, Lefort S, Brette R, Petersen CC, Gerstner W, Richardson MJ|date=February 2008|title=Dynamic I-V curves are reliable predictors of naturalistic pyramidal-neuron voltage traces|journal=Journal of Neurophysiology|volume=99|issue=2|pages=656–66|citeseerx=10.1.1.129.504|doi=10.1152/jn.01107.2007|pmid=18057107}}</ref>
* GEM به اندازه کافی ساده است که امکان تجزیه و تحلیل ریاضی نرخ شلیک تعادلی و پاسخ خطی را حتی در حضور ورودی‌های پر از نویز فراهم کند.<ref name=":4">{{Cite journal|last=Richardson|first=Magnus J. E.|date=2009-08-24|title=Dynamics of populations and networks of neurons with voltage-activated and calcium-activated currents|url=https://link.aps.org/doi/10.1103/PhysRevE.80.021928|journal=Physical Review E|language=en|volume=80|issue=2|pages=021928|bibcode=2009PhRvE..80b1928R|doi=10.1103/PhysRevE.80.021928|issn=1539-3755|pmid=19792172}}</ref>

مروری بر ویژگی‌های محاسباتی GEM و ارتباط آن با سایر مدل‌های [[شبکه عصبی اسپایکی|نورون تیزه‌زن]] را می‌توان در مرجع شماره<ref>{{Cite journal|last=Brunel|first=Nicolas|last2=Hakim|first2=Vincent|last3=Richardson|first3=Magnus JE|date=2014-04-01|title=Single neuron dynamics and computation|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0959438814000130|journal=Current Opinion in Neurobiology|series=Theoretical and computational neuroscience|language=en|volume=25|pages=149–155|doi=10.1016/j.conb.2014.01.005|issn=0959-4388|pmid=24492069}}</ref> یافت.

== منابع ==
{{پانویس|چپ‌چین=بله|۲}}
[[رده:بیوفیزیک]]
[[رده:سامانه‌های غیرخطی]]
[[رده:علوم اعصاب]]
[[رده:علوم محاسباتی اعصاب]]

[[رده:الکتروفیزیولوژی]]
[[رده:کانال‌های یونی]]