نمایش مبدأ برای محتوای سیتوزین-گوانین

[[پرونده:AT-GC.jpg|بندانگشتی|400x400پیکسل| پیوندهای نوکلئوتیدی که جفت‌های AT و GC را نشان می‌دهند. فلش‌ها به [[پیوند هیدروژنی|پیوندهای هیدروژنی]] اشاره می‌کنند.]]
در [[زیست‌شناسی مولکولی]] و [[ژنتیک]] '''محتوای گوانین-سیتوزین'''، (GC—Content) درصدی از [[باز نوکلئوتیدی|بازهای نوکلئوتیدی]] از نوع [[گوانین]] (G) یا [[سیتوزین]] (C) هستند که در ساختار یک مولکول [[دی‌ان‌ای]] یا [[آران‌ای]] حضور دارند.<ref>[http://cancerweb.ncl.ac.uk/cgi-bin/omd?GC+content Definition of GC] – content on CancerWeb of [[Newcastle University]],UK</ref> این اندازه‌گیری، نسبت بازهای G و C را در مقایسه با بازهای دیگر نشان می‌دهد که شامل [[آدنین]] و [[تیمین]] در دی‌ان‌ای و آدنین و [[اوراسیل|یوراسیل]] در آران‌ای است.

محتوای GC ممکن است برای قطعهٔ خاصی از دی‌ان‌ای یا آران‌ای یا برای کل [[ژنوم]] محاسبه و گزارش شود.

== ساختار ==
از نظر کیفی، گوانین (G) و سیتوزین (C) با یک [[پیوند هیدروژنی]] خاص در کنار یکدیگر قرار می‌گیرند و آدنین (A) به‌طور خاص با تیمین (T) در دی‌ان‌ای و با یوراسیل (U) در آران‌ای پیوند می‌یابند. از نظر کمی، هر [[جفت‌باز]] GC توسط سه پیوند هیدروژنی و جفت‌بازهای AT و AU توسط دو پیوند هیدروژنی در کنار هم نگه داشته می‌شوند. برای تأکید بر این تفاوت، جفت‌بازها اغلب به‌صورت «G≡C» در مقابل «A=T» یا «A=U» نشان داده می‌شوند.

دی‌ان‌ای با محتوای GC بالا نسبت به دی‌ان‌ای با محتوای GC پایین پایدارتر است. با این‌حال، پیوندهای هیدروژنی، خود تأثیر خاصی بر پایداری مولکولی ندارند.<ref name="Yakovchuk2006">{{Cite journal|vauthors=Yakovchuk P, Protozanova E, Frank-Kamenetskii MD|year=2006|title=Base-stacking and base-pairing contributions into thermal stability of the DNA double helix|url=|journal=Nucleic Acids Res.|volume=34|issue=2|pages=564–74|doi=10.1093/nar/gkj454|pmc=1360284|pmid=16449200}}</ref> با وجود [[دماپایداری]] بالاتری که به یک [[نوکلئیک اسید]] با محتوای GC بالا اعطا می‌شود، مشاهده شده‌است که حداقل برخی از گونه‌های [[باکتری]] دارای دی‌ان‌ای با محتوای GC بالا با سهولت بیشتری تحت [[خودکافت (زیست‌شناسی)|اتولیز]] قرار می‌گیرند و در نتیجه طول عمر [[یاخته|سلول]] را کاهش می‌دهند.<ref>{{Cite journal|vauthors=Levin RE, Van Sickle C|year=1976|title=Autolysis of high-GC isolates of Pseudomonas putrefaciens|journal=Antonie van Leeuwenhoek|volume=42|issue=1–2|pages=145–55|doi=10.1007/BF00399459|pmid=7999}}</ref> به‌دلیل پایداری حرارتی جفت‌های GC، زمانی تصور می‌شد که محتوای GC زیاد، یک [[سازگاری (زیست‌شناسی)|سازگاری]] ضروری با [[دما]]های بالا است، اما این [[فرضیه]] در سال ۲۰۰۱ رد شد.<ref name="Hurst2001">{{Cite journal|vauthors=Hurst LD, Merchant AR|date=March 2001|title=High guanine-cytosine content is not an adaptation to high temperature: a comparative analysis amongst prokaryotes|journal=Proc. Biol. Sci.|volume=268|issue=1466|pages=493–7|doi=10.1098/rspb.2000.1397|pmc=1088632|pmid=11296861}}</ref> با این‌حال، نشان داده شده‌است که یک همبستگی قوی بین رشد بهینهٔ [[پروکاریوت]]‌ها در دماهای بالاتر و محتوای GC در آران‌ای‌های ساختاری مانند [[آران‌ای ریبوزومی]] [[آران‌ای حامل]] و بسیاری از [[RNA غیر-کدکننده|آراِن‌اِی‌های غیر-کدکننده]] دیگر وجود دارد.<ref name="Hurst2001"/><ref>{{Cite journal|last=Galtier|first=N.|last2=Lobry|first2=J.R.|year=1997|title=Relationships between genomic G+C content, RNA secondary structures, and optimal growth temperature in Prokaryotes|journal=Journal of Molecular Evolution|volume=44|issue=6|pages=632–636|bibcode=1997JMolE..44..632G|doi=10.1007/PL00006186|pmid=9169555}}</ref> جفت‌بازهای AU پایداری کمتری نسبت به جفت‌بازهای GC دارند و ساختارهای آران‌ای با محتوای GC بالا در برابر اثرات دماهای بالا مقاوم‌تر هستند.

== محاسبه ==
محتوای GC معمولاً به‌صورت درصد و گاهی نیز به‌صورت نسبتی موسوم به '''نسبت سیتوزین-گوانین''' (GC-ratio) بیان می‌شود.

درصد محتوای GC به‌این‌صورت محاسبه می‌شود:<ref>{{cite book|author=Madigan,MT. and Martinko JM.|title=Brock biology of microorganisms|edition=10th|publisher=Pearson-Prentice Hall|year=2003|isbn=978-84-205-3679-8}}</ref>

: <math>\cfrac{G+C}{A+T+G+C}\times100%</math>

نسبت AT/GC نیز به‌صورت زیر محاسبه می‌شود:<ref>{{یادکرد وب |نشانی=http://www.biochem.northwestern.edu/holmgren/Glossary/Definitions/Def-A/A+T_G+C_ratio.html |عنوان=Definition of GC-ratio on Northwestern University, IL, USA |بازبینی=۲۹ مه ۲۰۲۲ |archive-date=۲۰ ژوئن ۲۰۱۰ |archive-url=https://web.archive.org/web/20100620045958/http://www.biochem.northwestern.edu/holmgren/Glossary/Definitions/Def-A/A+T_G+C_ratio.html |dead-url=yes }}</ref>

: <math>\cfrac{A+T}{G+C}</math>

درصد محتوا و همچنین نسبت GC را می‌توان با روش‌های مختلفی اندازه‌گیری کرد، اما یکی از ساده‌ترین روش‌ها اندازه‌گیری دمای ذوب [[مارپیچ دورشته‌ای اسید نوکلئیک|مارپیچ دورشته‌ای دی‌اِن‌اِی]] با استفاده از [[طیف‌سنجی نوری|اسپکتروفتومتری]] است. میزان جذب [[دی‌ان‌ای]] در [[طول‌موج|طول موج]] ۲۶۰ [[نانومتر]] زمانی که [[مولکول]] دی‌ان‌ای دورشته‌ای پس از گرم شدن کافی به دو رشتهٔ منفرد جدا می‌شود، به‌شدت افزایش می‌یابد.<ref>{{Cite journal|vauthors=Wilhelm J, Pingoud A, Hahn M|date=May 2003|title=Real-time PCR-based method for the estimation of genome sizes|journal=Nucleic Acids Res.|volume=31|issue=10|page=e56|doi=10.1093/nar/gng056|pmc=156059|pmid=12736322}}</ref> رایج‌ترین پروتکل مورد استفاده برای تعیین نسبت GC استفاده از [[فلو سایتومتری]] است که برای بررسی تعداد زیادی نمونه استفاده می‌شود.<ref>{{Cite journal|last=Vinogradov AE|date=May 1994|title=Measurement by flow cytometry of genomic AT/GC ratio and genome size|journal=Cytometry|volume=16|issue=1|pages=34–40|doi=10.1002/cyto.990160106|pmid=7518377|doi-access=free}}</ref>

در یک روش دیگر، اگر مولکول دی‌ان‌ای یا [[آران‌ای]] مورد بررسی، به‌طور قابل‌اعتمادی [[توالی‌یابی]] شده باشد، می‌توان محتوای GC را با محاسبه‌ای ساده یا با استفاده از انواع ابزارهای نرم‌افزاری در دسترس عموم، مانند [http://www.basic.northwestern.edu/biotools/oligocalc.html ماشین‌حساب آنلاین رایگان GC] به‌طور دقیقی محاسبه کرد.

== محتوای ژنومی ==
=== تنوع درون ژنومی ===
نسبت GC در یک ژنوم، به‌طور قابل‌توجهی متغیر است. این تغییرات در نسبت GC در ژنوم موجودات پیچیده‌تر منجر به تشکیل حالتی موزائیکی و نواحی جزیره‌ای به‌نام [[ایزوکور]] می‌شود.<ref>{{Cite journal|last=Bernardi G|date=January 2000|title=Isochores and the evolutionary genomics of vertebrates|journal=Gene|volume=241|issue=1|pages=3–17|doi=10.1016/S0378-1119(99)00485-0|pmid=10607893}}</ref> این وضعیت، منجر به تغییرات در شدت رنگ‌آمیزی در [[کروموزوم]]‌ها می‌شود.<ref>{{Cite journal|vauthors=Furey TS, Haussler D|date=May 2003|title=Integration of the cytogenetic map with the draft human genome sequence|url=http://hmg.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=12700172|journal=Hum. Mol. Genet.|volume=12|issue=9|pages=1037–44|doi=10.1093/hmg/ddg113|pmid=12700172|doi-access=free}}</ref> ایزوکورهای غنی از GC معمولاً شامل بسیاری از ژن‌های کدکنندهٔ [[پروتئین]] در درون خود می‌شوند؛ بنابراین تعیین نسبت‌های GC در این مناطق خاص، به [[نگاشت ژن]] در مناطق غنی از ژن‌ها کمک می‌کند.<ref>{{Cite journal|vauthors=Sumner AT, de la Torre J, Stuppia L|date=August 1993|title=The distribution of genes on chromosomes: a cytological approach|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-molecular-evolution_1993-08_37_2/page/117|journal=J. Mol. Evol.|volume=37|issue=2|pages=117–22|bibcode=1993JMolE..37..117S|doi=10.1007/BF02407346|pmid=8411200}}</ref><ref>{{Cite journal|vauthors=Aïssani B, Bernardi G|date=October 1991|title=CpG islands, genes and isochores in the genomes of vertebrates|url=https://archive.org/details/sim_gene_1991_106_2/page/185|journal=Gene|volume=106|issue=2|pages=185–95|doi=10.1016/0378-1119(91)90198-K|pmid=1937049}}</ref>

=== تنوع ژنوم‌ها ===
مشخص شده‌است که محتوای GC در [[جاندار|جانداران]] مختلف، متغیر است.<ref>{{Cite journal|last=Birdsell JA|date=1 July 2002|title=Integrating genomics, bioinformatics, and classical genetics to study the effects of recombination on genome evolution|url=http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=12082137|journal=Mol. Biol. Evol.|volume=19|issue=7|pages=1181–97|citeseerx=10.1.1.337.1535|doi=10.1093/oxfordjournals.molbev.a004176|pmid=12082137}}</ref>

میانگین محتوای GC در [[ژنوم انسان]] از ۳۵ تا ۶۰ درصد در قطعات ۱۰۰ کیلوبازی از دی‌ان‌ای، متغیر است اما میانگین محتوای GC حدود ۴۱ درصد است.<ref name="IHSGC2001">{{Cite journal|last=International Human Genome Sequencing Consortium|date=Feb 2001|title=Initial sequencing and analysis of the human genome|journal=Nature|volume=409|issue=6822|pages=860–921|bibcode=2001Natur.409..860L|doi=10.1038/35057062|pmid=11237011|doi-access=free}} (page 876)</ref> محتوای GC در [[مخمر]] ''[[ساکارومایسس سرویزیه]]'') ۳۸ درصد است<ref>{{یادکرد وب|عنوان=Saccharomyces cerevisiae S288c (ID 128) - BioProject - NCBI|نشانی=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bioproject?cmd=Retrieve&dopt=Overview&list_uids=128|وبگاه=www.ncbi.nlm.nih.gov|بازبینی=2022-05-29}}</ref> و در [[ارگانیسم مدل]]، گیاه [[رشادی گوش‌موشی|آرابیدوپسیس تالیانا]]، ۳۶٪ است.<ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?db=genomeprj&cmd=Retrieve&dopt=Overview&list_uids=116 Whole genome data of '' Arabidopsis thaliana'' on NCBI]</ref> به‌دلیل ماهیت [[رمز ژنتیکی|رمزهای ژنتیکی]]، برای یک جاندار، تقریباً غیرممکن است که ژنومی با محتوای GC نزدیک به صفر یا ۱۰۰ درصد داشته باشد. با این‌حال، گونهٔ ''[[پلاسمودیوم فالسیپاروم]]'' دارای محتوای سیتوزین-گوانین بسیار پایین و حدود ۲۰ درصد است.<ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?db=genomeprj&cmd=Retrieve&dopt=Overview&list_uids=148 Whole genome data of ''Plasmodium falciparum'' on NCBI]</ref> به این نمونه‌ها معمولاً با اصطلاحات "غنی از AT" یا "فقیر از GC" اشاره می‌شود.<ref>{{Cite journal|vauthors=Musto H, Cacciò S, Rodríguez-Maseda H, Bernardi G|year=1997|title=Compositional constraints in the extremely GC-poor genome of ''Plasmodium falciparum''|url=http://www.scielo.br/pdf/mioc/v92n6/3431.pdf|journal=Mem. Inst. Oswaldo Cruz|volume=92|issue=6|pages=835–41|doi=10.1590/S0074-02761997000600020|pmid=9566216|doi-access=free}}</ref>

چندین [[گونه (زیست‌شناسی)|گونه]] از [[پستانداران]] از [[تیغ‌پشت]]‌ها، [[خفاش‌های کوچک]] و [[حشره‌خوار]]ها، افزایش قابل‌توجهی در محتوای GC در [[ژن]]‌های خود داشته‌اند. این تغییرات محتوای GC با ویژگی‌های گونه‌های مختلف (به‌عنوان مثال، تودهٔ بدنی یا طول عمر) و اندازهٔ [[ژنوم]]،<ref name="Romiguier2010">{{Cite journal|last=Romiguier|first=Jonathan|last2=Ranwez|first2=Vincent|last3=Douzery|first3=Emmanuel J. P.|last4=Galtier|first4=Nicolas|date=2010-08-01|title=Contrasting GC-content dynamics across 33 mammalian genomes: Relationship with life-history traits and chromosome sizes|journal=Genome Research|language=en|volume=20|issue=8|pages=1001–1009|doi=10.1101/gr.104372.109|issn=1088-9051|pmc=2909565|pmid=20530252}}</ref> مرتبط است و ممکن است با پدیده‌ای مولکولی به‌نام "[[تبدیل ژنی]] وابسته به GC" مرتبط باشد.<ref name="Duret2009">{{Cite journal|vauthors=Duret L, Galtier N|year=2009|title=Biased gene conversion and the evolution of mammalian genomic landscapes|journal=Annu Rev Genom Hum Genet|volume=10|pages=285–311|doi=10.1146/annurev-genom-082908-150001|pmid=19630562}}</ref>

== ابزارهای نرم‌افزاری ==
[[نرم‌افزار]]های GCSpeciesSorter و TopSort ابزارهای نرم‌افزاری برای طبقه‌بندی گونه‌ها بر اساس محتوای GC آن‌ها هستند.<ref>{{Cite journal|vauthors=Karimi K, Wuitchik D, Oldach M, Vize P|year=2018|title=Distinguishing Species Using GC Contents in Mixed DNA or RNA Sequences|journal=Evol Bioinform Online|volume=14|issue=January 1, 2018|pages=1176934318788866|doi=10.1177/1176934318788866|pmc=6052495|pmid=30038485}}</ref><ref>{{Cite journal|vauthors=Lehnert E, Mouchka M, Burriesci M, Gallo N, Schwarz J, Pringle J|year=2014|title=Extensive differences in gene expression between symbiotic and aposymbiotic cnidarians|journal=G3 (Bethesda)|volume=4|issue=2|pages=277–95|doi=10.1534/g3.113.009084|pmc=3931562|pmid=24368779}}</ref>

== منابع ==
{{پانویس|چپ‌چین=بلی|۲}}

== پیوند به بیرون ==
{{چپ‌چین}}
# [http://insilico.ehu.es/oligoweb/index2.php?m=all Table with GC-content of all sequenced prokaryotes]
# [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=2&lvl=3&srchmode=1&keep=1&unlock Taxonomic browser of bacteria based on GC ratio on NCBI website].
# [https://web.archive.org/web/20110809040326/http://esper.lab.nig.ac.jp/study/genome/?page=genome_composition_database_species_list GC ratio in diverse species].
[[رده:دی‌ان‌ای]]
{{پایان چپ‌چین}}
[[رده:زیست‌شناسی مولکولی]]
[[رده:طبقه‌بندی علمی]]