نمایش مبدأ برای لیپاز

[[پرونده:Lipase PLRP2.png|بندانگشتی|تصویر کامپیوتری لیپاز لوزالمعده (PLRP2) در خوکچهٔ هندی.]]
در [[بیوشیمی]]، '''لیپاز''' به دسته‌ای از [[آنزیم]]‌ها اشاره دارد که [[آبکافت|هیدرولیز]] [[چربی]]‌ها را [[فروکافت|کاتالیز]] می‌کنند. برخی از لیپازها دامنهٔ وسیعی از سوبسترا از جمله [[استر (شیمی)|استرهای]] [[کلسترول]]، [[فسفولیپید]]ها، [[ویتامین]]‌های محلول در چربی<ref>{{Cite journal|last=Lombardo|first=D.|date=2001-08-29|title=Bile salt-dependent lipase: its pathophysiological implications|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/11514232/|journal=Biochimica Et Biophysica Acta|volume=1533|issue=1|pages=1–28|doi=10.1016/s1388-1981(01)00130-5|issn=0006-3002|pmid=11514232}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Diaz|first=Bruno L.|last2=Arm|first2=Jonathan P.|date=2003|title=Phospholipase A(2)|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/12895591/|journal=Prostaglandins, Leukotrienes, and Essential Fatty Acids|volume=69|issue=2-3|pages=87–97|doi=10.1016/s0952-3278(03)00069-3|issn=0952-3278|pmid=12895591}}</ref> و [[اسفنگومیلیناز]]ها را پوشش می‌دهند.<ref>{{Cite journal|last=Goñi|first=Félix M.|last2=Alonso|first2=Alicia|date=2002-10-30|title=Sphingomyelinases: enzymology and membrane activity|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/12401200/|journal=FEBS letters|volume=531|issue=1|pages=38–46|doi=10.1016/s0014-5793(02)03482-8|issn=0014-5793|pmid=12401200}}</ref> برخلاف [[استراز]]ها، که در آب عمل می‌کنند، لیپازها «تنها زمانی فعال می‌شوند که در سطح مشترک روغن و آب [[جذب سطحی|جذب شوند]]».<ref>{{Cite journal|last=Sharma|first=R.|last2=Chisti|first2=Y.|last3=Banerjee|first3=U. C.|date=|title=Production, purification, characterization, and applications of lipases|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/14550014/|journal=Biotechnology Advances|volume=19|issue=8|pages=627–662|doi=10.1016/s0734-9750(01)00086-6|issn=0734-9750|pmid=14550014}}</ref> لیپازها نقش اساسی در [[گوارش]]، جابه‌جایی و پردازش [[لیپید]]های رژیم غذایی در بیشتر [[جاندار|جانداران]]، ایفا می‌کنند.

== ساختار و مکانیسم ==
به‌طور کلاسیک، لیپازها هیدرولیز تری‌گلیسیریدها را کاتالیز می‌کنند:

<math chem="" display="block">\begin{align}
  \text{triglyceride}  +  \ce{H2O}  &\longrightarrow  \text{fatty acid} + \text{diacylglycerol} \\[4pt]
  \text{diacylglycerol} + \ce{H2O}  &\longrightarrow  \text{fatty acid}  +  \text{monacylglycerol} \\[4pt]
  \text{monacylglycerol} +  \ce{H2O}  &\longrightarrow  \text{fatty acid}  +  \text{glycerol}
\end{align}</math>

لیپازها [[سرین هیدرولاز]] هستند، یعنی با ترانس استریفیکاسیون و تولید یک واسطهٔ آسیل سرین عمل می‌کنند. بیشتر لیپازها در یک موقعیت خاص بر روی ساختار [[گلیسیرین|گلیسرول]] یک [[بستر (شیمی)|بستر]] لیپیدی (A1، A2 یا A3) عمل می‌کنند. برای مثال، [[Human pancreatic lipase|لیپاز پانکراس انسانی]] (HPL)<ref>{{Cite journal|last=Winkler|first=F. K.|last2=D'Arcy|first2=A.|last3=Hunziker|first3=W.|date=1990-02-22|title=Structure of human pancreatic lipase|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/2106079/|journal=Nature|volume=343|issue=6260|pages=771–774|doi=10.1038/343771a0|issn=0028-0836|pmid=2106079}}</ref> سوبستراهای [[تری‌گلیسرید]] موجود در روغن‌های خورده‌شده را به [[مونوگلیسرید]] و دو [[اسید چرب]] تبدیل می‌کند.

طیف متنوعی از آنزیم‌های لیپاز متمایز از نظر ژنتیکی در طبیعت یافت می‌شوند و آن‌ها چندین نوع [[تاشدگی پروتئین]] و مکانیسم‌های کاتالیزوری را نشان می‌دهند. با این حال، بیشتر آن‌ها بر روی یک [[ابرخانواده هیدرولاز آلفا/بتا|چین آلفا/بتا هیدرولاز]]<ref>{{Cite journal|last=Winkler|first=F. K.|last2=D'Arcy|first2=A.|last3=Hunziker|first3=W.|date=1990-02-22|title=Structure of human pancreatic lipase|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/2106079/|journal=Nature|volume=343|issue=6260|pages=771–774|doi=10.1038/343771a0|issn=0028-0836|pmid=2106079}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Egmond|first=M. R.|last2=van Bemmel|first2=C. J.|date=1997|title=Impact of structural information on understanding lipolytic function|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/9379930/|journal=Methods in Enzymology|volume=284|pages=119–129|doi=10.1016/s0076-6879(97)84008-6|issn=0076-6879|pmid=9379930}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Schrag|first=J. D.|last2=Cygler|first2=M.|date=1997|title=Lipases and alpha/beta hydrolase fold|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/9379946/|journal=Methods in Enzymology|volume=284|pages=85–107|doi=10.1016/s0076-6879(97)84006-2|issn=0076-6879|pmid=9379946}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Withers-Martinez C|last2=Carriere F|last3=Verger R|last4=Bourgeois D|last5=C Cambillau|year=1996|title=A pancreatic lipase with a phospholipase A1 activity: crystal structure of a chimeric pancreatic lipase-related protein 2 from guinea pig|journal=Structure|volume=4|issue=11|pages=1363–74|doi=10.1016/S0969-2126(96)00143-8|pmid=8939760|doi-access=free}}</ref> ساخته شده‌اند و از مکانیسم هیدرولیز شبیه [[کیموتریپسین]] با استفاده از یک [[سه‌گانه کاتالیزگر|سه‌گانهٔ کاتالیزگر]] متشکل از یک [[هسته‌دوست|نوکلئوفیل]] [[سرین (اسید آمینه)|سرین]]، یک باز [[هیستیدین]] و یک باقی‌ماندهٔ [[اسید]]، به‌طور معمول [[اسید آسپارتیک]] استفاده می‌کنند.<ref>{{Cite journal|last=Brady|first=L.|last2=Brzozowski|first2=A. M.|last3=Derewenda|first3=Z. S.|last4=Dodson|first4=E.|last5=Dodson|first5=G.|last6=Tolley|first6=S.|last7=Turkenburg|first7=J. P.|last8=Christiansen|first8=L.|last9=Huge-Jensen|first9=B.|date=1990-02-22|title=A serine protease triad forms the catalytic centre of a triacylglycerol lipase|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/2304552/|journal=Nature|volume=343|issue=6260|pages=767–770|doi=10.1038/343767a0|issn=0028-0836|pmid=2304552}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Lowe ME|year=1992|title=The catalytic site residues and interfacial binding of human pancreatic lipase|journal=J Biol Chem|volume=267|issue=24|pages=17069–73|doi=10.1016/S0021-9258(18)41893-5|pmid=1512245|doi-access=free}}</ref>

== نقش زیستی ==
لیپازها نوعی [[گلیکوپروتئین]] هستند که در بدن بیشتر جانداران (از جمله بسیاری از [[ویروس]]‌ها) یافت می‌شوند. این آنزیم‌های محلول در آب در متابولیسم [[تری‌گلیسرید]]ها نقش دارند و موجب گوارش آن‌ها در بدن می‌شوند.

لیپاز [[لوزالمعده]] مهم‌ترین آنزیمی است که چربی‌ها را در بدن انسان به مولکول‌های کوچک‌تر و قابل هضم تبدیل می‌کند. به این ترتیب، مولکول‌های تری‌گلیسرید به [[مونوگلیسرید]] و اسید چرب تبدیل می‌شوند.

انواع دیگر لیپاز عبارت‌اند از [[فسفولیپاز]]ها و [[اسفینگومیلیناز]]ها.

[[پرونده:Lestriglycerides.PNG|700px]]لیپازها موجب [[هیدرولیز]] [[استر (شیمی)|استر]]ها می‌شوند. درصورت وجود آب، استرتری‌گلیسریدها طبق واکنش فوق به اسید چرب تبدیل می‌شوند. (R عبارت است از یک گروه [[آلکیل]] اشباع‌شده یا اشباع‌نشده).

لیپازها همچون سایر آنزیم‌ها نسبت به [[دما]] و [[پی‌اچ]] محیط، میزان آب موجود و جنس و قطبی بودن حلال، حساس و تأثیرپذیرند.

== توزیع فیزیولوژیک ==
لیپازها در فرآیندهای زیستی متنوعی دخیل هستند که از متابولیسم معمول تری‌گلیسیریدها در [[رژیم غذایی]] گرفته تا [[پیام‌رسانی سلولی|سیگنال‌دهی سلولی]]<ref>{{Cite journal|last=Spiegel S|last2=Foster D|last3=R Kolesnick|year=1996|title=Signal transduction through lipid second messengers|journal=Current Opinion in Cell Biology|volume=8|issue=2|pages=159–67|doi=10.1016/S0955-0674(96)80061-5|pmid=8791422|doi-access=free}}</ref> و [[التهاب]] را شامل می‌شود.<ref>{{Cite journal|last=Tjoelker LW|last2=Eberhardt C|last3=Unger J|last4=Trong HL|last5=Zimmerman GA|last6=McIntyre TM|last7=Stafforini DM|last8=Prescott SM|last9=PW Gray|year=1995|title=Plasma platelet-activating factor acetylhydrolase is a secreted phospholipase A2 with a catalytic triad|journal=J Biol Chem|volume=270|issue=43|pages=25481–7|doi=10.1074/jbc.270.43.25481|pmid=7592717|doi-access=free}}</ref> بنابراین، برخی از فعالیت‌های لیپاز به بخش‌های خاص درون [[سلول]]‌ها محدود می‌شود و برخی دیگر در فضاهای بیرون سلولی کار می‌کنند.
* در مثال [[لیزوزومال لیپاز|لیزوزوم لیپاز]]، آنزیم در [[اندامک|اندامکی]] به‌جنام [[لیزوزوم]] محدود می‌شود.
* آنزیم‌های لیپاز دیگر، مانند [[لیپاز پانکراس انسانی|لیپازهای پانکراس]]، در فضاهای بیرون سلولی ترشح می‌شوند که در آنجا لیپیدهای رژیم غذایی را به اشکال ساده‌تری پردازش می‌کنند که بتوانند راحت‌تر جذب و به سراسر بدن منتقل شوند.
* [[قارچ]]‌ها و [[باکتری]]‌ها ممکن است لیپازها را برای تسهیل جذب مواد مغذی از محیط خارجی (یا در نمونه‌هایی از میکروب‌های [[بیماری‌زایی|بیماری‌زا]]، برای القای تهاجم میزبان جدید) ترشح کنند.
* زهر برخی زنبورها و [[زنبور عسل|زنبورهای عسل]] حاوی [[فسفولیپاز|فسفولیپازهایی]] است که اثرات آسیب و التهاب ناشی از نیش را افزایش می‌دهند.
* از آنجایی که [[غشای زیستی|غشاهای زیستی]] از سلول‌های زنده جدایی‌ناپذیر هستند و عمدتاً از [[فسفولیپید]]ها تشکیل شده‌اند، لیپازها نقشی مهم در [[سلول‌شناسی|زیست‌شناسی سلول]] دارند.
* قارچ ''[[Malassezia globosa]]''، قارچی است که تصور می‌شود علت [[شوره سر|شورهٔ سر]] انسان است، از لیپاز برای تجزیهٔ [[غدد چربی پوست|سبوم]] به [[اسید اولئیک]] و افزایش تولید سلول‌های پوست و ایجاد شورهٔ سر استفاده می‌کند.<ref>{{یادکرد خبر|عنوان=Genetic code of dandruff cracked|نشانی=http://news.bbc.co.uk/2/hi/health/7080434.stm|تاریخ=2007-11-06|تاریخ بازبینی=2024-04-10|زبان=en-GB}}</ref>

[[ژن]]‌های کدکنندهٔ لیپازها حتی در برخی [[ویروس]]‌ها وجود دارند.<ref>{{Cite journal|vauthors=Afonso C, Tulman E, Lu Z, Oma E, Kutish G, Rock D|year=1999|title=The Genome of Melanoplus sanguinipes Entomologists|journal=J Virol|volume=73|issue=1|pages=533–52|doi=10.1128/JVI.73.1.533-552.1999|pmc=103860|pmid=9847359}}</ref><ref>{{Cite journal|vauthors=Girod A, Wobus C, Zádori Z, Ried M, Leike K, Tijssen P, Kleinschmidt J, Hallek M|year=2002|title=The VP1 capsid protein of adeno-associated virus type 2 is carrying a phospholipase A2 domain required for virus infectivity|journal=J Gen Virol|volume=83|issue=Pt 5|pages=973–8|doi=10.1099/0022-1317-83-5-973|pmid=11961250|doi-access=free}}</ref>

== کاربرد ==
لیپازها می‌توانند در شاخه‌های [[شیمی آلی]] جهت [[استریفیکاسیون]] بعضی مولکول‌ها مورد استفاده قرار گیرند. این آنزیم‌ها در صنعت نیز برای هیدرولیز چربی‌ها در مواد [[مواد شوینده|شوینده]] و مصارف دیگر مورد استفاده هستند.

== جستارهای وابسته ==
* [[هیدرولاز]]

== نگارخانه ==
<gallery>
 Image:Ester-general.png|<!--General formula of a carboxylate [[استر (شیمی)]]-->
 Image:Glycerin Skelett2.svg|<!--[[گلیسیرین]]-->
</gallery>

== پانویس ==
{{پانویس|چپ‌چین=بلی}}

== منابع ==
* {{یادکرد وب
| نشانی = http://fr.wikipedia.org/wiki/Lipase
| عنوان = ویکی‌پدیای فرانسوی
| تاریخ بازدید = ۲۴ دسامبر ۲۰۰۹}}
* {{یادکرد وب
| نشانی = http://en.wikipedia.org/wiki/Lipase
| عنوان = ویکی‌پدیای انگلیسی
| تاریخ بازدید = ۲۴ دسامبر ۲۰۰۹}}
{{ویکی‌انبار-رده|Lipase}}
{{آزمایش خون بیوشیمی بالینی}}

[[رده:آنزیم‌ها]]
[[رده:پروتئین‌های غشای محیطی]]
[[رده:عدد گروه آنزیمی ۳.۱]]
[[رده:هیدرولازها]]