نمایش مبدأ برای درخت تبارزایی

[[پرونده:Neomuratree.svg|بندانگشتی|220px|یک درخت فیلوژنتیک که چگونگی ارتباط [[یوکاریوت]]‌ها و [[آرکی‌ها]] را نشان می‌دهد.]]
'''درخت تبارزایی'''، '''درخت فیلوژنتیک'''، '''درخت تکامل نژادی''' یا '''درخت تکاملی''' (به انگلیسی:Phylogenetic tree) یک نمودار انشعابی است (که اصطلاحاً [[درخت (نظریه گراف)]] نامیده می‌شود) و روابط [[فرگشت|تکاملی]] در میان گونه‌های مختلف زیستی یا حتی اشخاص را بر اساس شباهت‌ها و تفاوت‌های فیزیکی ([[تبارزایی]]) یا خصوصیات [[ژنتیک|ژنتیکی]] نشان می‌دهد. واحدهایی که به هم در درخت متصل هستند، از یک [[نسب مشترک]] جدا شده‌اند. در یک درخت تکامل نژادی ریشه‌دار، هر گره نشان‌دهندهٔ نسب مشترکی برای فرزندان آن گره است و طول یال‌ها در برخی از درختان نشان‌دهندهٔ تخمین زمان است. هر گره یک واحد [[آرایه (زیست‌شناسی)|آرایه‌ای]] نامیده می‌شود. گره‌های داخلی عموماً واحد طبقه‌بندی فرضی (HTUs) نامیده می‌شوند و نمی‌توان آن‌ها را به‌طور مستقیم مشاهده کرد. این درختان در زمینه‌های [[زیست‌شناسی]] مانند [[زیست‌شناسی فرگشتی]]، [[بیوانفورماتیک]]، [[سیستماتیک]] و [[فیلوژنتیک|فیلوژنتیک مقایسه‌ای]] کاربرد دارند.

== تاریخچه ==
{{اصلی|درخت زندگانی|درخت زندگی (زیست‌شناسی)}}

ایدهٔ [[درخت زندگانی]] از متن‌های باستانی، از یک فرایند نردبانی از پایین‌ترین تا بالاترین نوع [[حیات]] (مانند یک زنجیر آفرینش) گرفته شده‌است. اولین درخت‌های منشعب‌کنندهٔ [[تبارزایی]] شامل یک [[نمودار]] [[دیرینه‌شناسی]] می‌شد که ارتباطات [[زمین‌شناسی]] میان [[گیاهان]] و [[جانوران]] را نشان می‌داد و در کتاب «زمین‌شناسی مقدماتی» نوشتهٔ [[ادوارد هیچکاک]] (چاپ اول ۱۸۴۰) آمده بود.
[[پرونده:Phylogenetic tree.svg|بندانگشتی|درخت تبارزایی بر اساس داده‌های [[آران‌ای ریبوزومی]] تقسیم [[آرکی‌ها]]، [[باکتری]]‌ها و [[یوکاریوت]]‌ها را نشان می‌دهد.]]
[[چارلز داروین]] یکی از اولین و محبوب‌ترین تصاویر از مفهوم درخت تکامل را در کتاب اصلی خود، «[[خاستگاه گونه‌ها]]» به تصویر کشیده‌است. در طول قرن بعد، [[زیست‌شناسی فرگشتی]] هنوز از نمودار درختی برای نمایش [[فرگشت]] استفاده می‌کردند، زیرا این نمودارها به‌خوبی مفهوم [[گونه‌زایی]] را بیان می‌کنند. در طول زمان، دسته‌بندی گونه‌ها کمتر ایستا و بیشتر پویا شد.

== گونه‌ها ==
[[پرونده:MyosinUnrootedTree.jpg|بندانگشتی|340px|شکل. ۱: درخت بدون ریشه برای خانواده پروتیئن‌های می سن<ref name="Hodge_2000">{{cite journal |author=Hodge T, Cope M |title=A myosin family tree |journal=J Cell Sci |volume=113 Pt 19 |issue= 19|pages=3353–4 |date=1 October 2000|url=http://jcs.biologists.org/cgi/content/full/113/19/3353 |pmid=10984423}}</ref>]]
[[پرونده:Tree of life SVG.svg|بندانگشتی|340px|شکل ۲: [[درخت زندگی (زیست‌شناسی)|درخت زندگی]] تولید شده توسط کامپیوتر.<ref>{{Cite journal|last=Letunic|first=Ivica|last2=Bork|first2=Peer|date=2007-01-01|title=Interactive Tree Of Life (iTOL): an online tool for phylogenetic tree display and annotation|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/17050570/|journal=Bioinformatics (Oxford, England)|volume=23|issue=1|pages=127–128|doi=10.1093/bioinformatics/btl529|issn=1367-4811|pmid=17050570}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Ciccarelli|first=Francesca D.|last2=Doerks|first2=Tobias|last3=von Mering|first3=Christian|last4=Creevey|first4=Christopher J.|last5=Snel|first5=Berend|last6=Bork|first6=Peer|date=2006-03-03|title=Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16513982/|journal=Science (New York, N.Y.)|volume=311|issue=5765|pages=1283–1287|doi=10.1126/science.1123061|issn=1095-9203|pmid=16513982}}</ref>]]

درخت فیلوژنتیک ریشه‌دار یک [[گراف جهت‌دار]] است با یک گره منحصر به فرد متناظر با نزدیک‌ترین جد مشترک از همه [[جاندار]] که در برگ‌های درخت هستند. روش معمول ریشه‌دار کردن درخت استفاده از outgroup است. درختان بدون ریشه ارتباط گره‌های برگ را بدون هیچ فرضی در مورد اصل و نسب‌شان نشان می‌دهند. در حالی‌که درختان بدون ریشه به سادگی با حذف ریشه‌ها از درختان ریشه‌دار تولید می‌شوند، از یک درخت بدون ریشه نمی‌توان بدون استفاده از شناسایی اصل و نسب، ریشه را نتیجه گرفت. به‌طور معمول ریشه‌دار کردن یک درخت با اضافه کردن outgroup در داده‌های ورودی یا معرفی مفروضات بیشتری در مورد انجام سرعت نسبی تکامل در هر شاخه، مانند فرضیه [[ساعت مولکولی]] انجام می‌شود. شکل ۱ یک درخت تکامل نژادی بدون ریشه را برای پروتئین اصلی عضله نشان می‌دهد.

هر دو نوع درختان تکامل نژادی ریشه‌دار و بدون ریشه می‌توانند یک قسمتی (bifurcating) یا چند قسمتی (multifurcating)، یا برچسب‌دار و بدون برچسب باشند. هر یک از گره‌های داخلی در یک درخت یک‌قسمتی ریشه‌دار دقیقاً دارای دو فرزند است (شبیه یک درخت دوقسمتی)، و یک درخت یک‌قسمتی بدون ریشه یک درخت دوقسمتی است ولی هر گرهٔ داخلی دقیقاً سه همسایه دارد. در مقابل، یک درخت چندقسمتی ریشه‌دار ممکن است بیشتر از دو فرزند در برخی از گره‌ها داشته باشد و یک درخت چندقسمتی بدون ریشه ممکن است بیش از سه همسایه در برخی از گره‌ها داشته باشد. در یک درخت برچسب‌دار به هر یک از برگ‌ها ارزش‌های خاصی اختصاص می‌یابد، در حالی‌که یک درخت بدون برچسب فقط یک توپولوژی را تعریف می‌کند. با داشتن تعدادی گره برگ بسته به نوع خاص درخت تعدادی درخت وجود دارد، اما همیشه درختان چندقسمتی از درختان یک‌قسمتی بیشتر هستند و درختان برچسب‌دار بیشتر از درختان بدون برچسب و درختان ریشه‌دار بیشتر از درختان بدون ریشه وجود دارند. آخرین تمایز، بیشترین ارتباط بیولوژیکی را دارد، زیرا مکان‌های بسیاری در یک درخت بدون ریشه برای قرار دادن ریشه وجود دارد.

برای درختان یک‌قسمتی برچسب‌دار به تعداد زیر، درخت ریشه‌دار وجود دارد:

<math>
(2n-3)!! = \frac{(2n-3)!}{2^{n-2}(n-2)!} \,,\,\text{for}\,n \ge 2
</math>

و به تعداد زیر، درخت بدون ریشه وجود دارد:

<math>
(2n-5)!! = \frac{(2n-5)!}{2^{n-3}(n-3)!} \,,\,\text{for}\,n \ge 3
</math>

که n تعداد برگ‌های درخت را مشخص می‌کند. در میان درختان دوتایی برچسب‌دار، تعداد درختان بدون ریشه با n برگ برابر تعداد درختان ریشه‌دار با n-1 برگ است.<ref name="Felsenstein">Felsenstein J. (2004). ''Inferring Phylogenies'' Sinauer Associates: Sunderland, MA.</ref>

== اجزای درخت فیلوژنتیک ==
درخت فیلوژنتیک وجود و انشعاب شاخه‌ها و دودمان‌ها را در طول زمان نشان می‌دهد. طول هر شاخه ممکن است اختیاری، یا برگرفته شده از مقیاس زمانی خاصی باشد که زمان بین وقوع گونه‌زایی‌ها را نشان می‌دهد. نقطه‌هایی را که در آن‌ها دودمان‌ها واگرا می‌شوند '''گره''' می‌نامند. هر گره نمایندهٔ یک [[نسب مشترک]] برای گونه‌های واگرا شونده در گره است. '''نوک''' شاخه‌ها، نمایانگر گونه‌ها، یا گروه‌های بزرگ‌تری است که امروزه زنده اند، یا منقرض شده‌اند. '''ریشه''' درخت فیلوژنتیک نشان‌دهندهٔ قدیمی‌ترین نسب مشترک همة گروه‌های نشان داده‌شده روی درخت است.<ref>{{یادکرد وب|نویسنده=Ali Asghar Geraili|کد زبان=|تاریخ=2019-08-05|وبگاه=|نشانی=https://samanketab.roshdmag.ir/Roshdmag_content/media/article/6952.pdffrnkYHuRijxHYF2zvjxob|عنوان=ساختار درخت فیلوژنیک}}{{پیوند مرده|date=اکتبر ۲۰۱۹ |bot=InternetArchiveBot}}</ref>

== انواع درختان فیلوژنتیک ==
* '''[[دندروگرام]]''' (dendrogram): اصطلاح گسترده‌ای برای نمایش یک درخت تکامل نژادی است.
* '''[[دسته‌نما|کلادوگرام]]''' (cladogram): یک درخت تکامل نژادی است که با استفاده از روش‌های کلادیستیک شکل گرفته‌است. این نوع درختان تنها نشان‌دهندهٔ یک الگوی انشعاب هستند، به عنوان مثال طول شاخه‌های آن، زمان یا مقدار نسبی تغییر کاراکترها را نشان نمی‌دهد.
* '''[[فیلوگرام]]''' (phylogram): یک درخت فیلوژنتیک است که طول هر انشعاب، میزان تغییرات را نشان می‌دهد.
* '''[[کرونوگرام]]''' (chronogram): یک درخت فیلوژنتیک است که طول هر انشعاب مدت زمان میان دو گونه را نشان می‌دهد.

== ساختن درخت فیلوژنتیک ==
درخت‌های فیلوژنتیک به عنوان یک روش [[غیر بدیهی]] که از [[فیلوژنتیک محاسباتی]] استفاده می‌کند در نظر گرفته می‌شود. روش‌های [[ماتریس فاصله]] از قبیل [[اتصال-همسایگی]] یا [[روش جفت گروه بدون وزن با میانگین حسابی]] که از روی دنباله تراز شده، [[فاصله ژنتیکی]] را محاسبه می‌کند، ساده‌ترین روش برای پیاده‌سازی هستند، اما یک [[مدل تکاملی]] را احضار نمی‌کنند. هر روش تراز کردن دنباله از قبیل [[کلاستال]] از الگوریتم ساده‌تری (یعنی آن‌هایی که بر پایهٔ فاصله هستند) برای ساخت درخت استفاده می‌کند.

[[ماکسیمم پارسیمونی]] روش دیگری برای تخمین و محاسبه درخت فیلوژنتیک است، اما یک [[مدل ریاضی|مدل]] ضمنی از [[تکامل]] ارائه می‌دهد (یعنی پارسیمونی).<ref name="Felsenstein"/> روش‌های پیشرفته‌تر، از [[معیار بهینگی]] ماکسیمم likelihood استفاده می‌کند. اغلب برپایهٔ [[بیزین]]، و یک مدل روشن از تکامل در تخمین درخت فیلوژنتیک، به‌کار می‌برد. مشخص کردن درخت بهینه با بسیاری از این روش‌ها یک مسئله NP-سخت است.<ref name="Felsenstein"/> بنابراین جستجوی ابتکاری و روش‌های [[بهینه‌سازی]] با توابع ارزش‌دهی درخت، جهت مشخص‌سازی یک درخت مناسب با داده‌ها، به‌صورت ترکیبی استفاده می‌شوند.

روش‌های ساخت درخت، می‌تواند بر اساس چند موضوع مورد بررسی قرار گیرد:<ref>Penny, D. , Hendy, M. D. & M. A. Steel. 1992. Progress with methods for constructing evolutionary trees. ''Trends in Ecology and Evolution'' '''7''': 73-79.</ref>
* '''مؤثر بودن''': چه مقدار زمان نیاز دارد تا جواب را محاسبه کند؟ چه مقدار هزینه برای محاسبه جواب لازم دارد؟
* '''قدرت''': از داده‌ها به خوبی استفاده می‌کند یا آن‌ها را هدر می‌دهد؟
* '''سازگاری''': آیا در صورت استفاده از داده‌های مختلف برای یک مسئله به جواب‌های یکسان همگرا خواهد شد؟
* '''پایداری''': آیا به‌خوبی از عهدهٔ فرضیات اشتباه بر می‌آید؟

== جستارهای وابسته ==
* [[درخت زندگی (زیست‌شناسی)|درخت زندگی]] - راهی برای نشان دادن روابط میان ارگانیسم‌های زنده و منقرض‌شده.

== منابع ==
{{پانویس|چپ‌چین=بله|۲}}

== برای مطالعهٔ بیشتر ==
{{آغاز چپ‌چین}}
* Schuh, R. T. and A. V. Z. Brower. 2009. ''Biological Systematics: principles and applications (2nd edn.)'' {{ISBN|978-0-8014-4799-0|en}}
* [[MEGA, Molecular Evolutionary Genetics Analysis|MEGA]], a free software to draw phylogenetic tress.
{{پایان چپ‌چین}}

== پیوند به بیرون ==
{{ویکی‌انبار-رده|Phylogenetic tree of life|Phylogenetic tree}}

=== تصاویر ===
* [http://tolweb.org/tree/eukaryotes/accessory/treeoverview.html درخت فیلوژنتیک برپایه 16 rDNA] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080821220854/http://tolweb.org/tree/eukaryotes/accessory/treeoverview.html |date=۲۱ اوت ۲۰۰۸ }}
* [http://www.tellapallet.com/tree_of_life.htm تصویر با اندازه بزرگ از درخت حیات]
* [https://web.archive.org/web/20070504095204/http://www.ii.uib.no/~tim/frontPages/treeOfLifeImagePage.shtml یک نمایش سه بعدی]
* [https://web.archive.org/web/20120825064117/http://ycc.biosci.arizona.edu/nomenclature_system/fig1.html درخت کروموزومy در انسان -سال ۲۰۰۲]
* [http://itol.embl.de/ درخت حیات]
* [https://web.archive.org/web/20160222182432/http://picbreeder.com/tol.php درخت فیلوژنتیک جاندار مصنوعی شبیه‌سازی شده با کامپیوتر]

=== عمومی ===
* [https://web.archive.org/web/20071114093618/http://www.ohiou.edu/phylocode/index.html کد فیلوژنتیک]
* [http://webarchive.loc.gov/all/20011109204837/http://www.mrc-lmb.cam.ac.uk/myosin/trees/trees.html درخت فیلوژنتیک از پروتئین می سن با ۱۳۹ پروتئین]
* [http://tolweb.org/tree پروژه وب فیلوژنتیک]
* [http://www.trex.uqam.ca/ استنتاج فیلوژنتیک روی سرور T-REX]

{{فرگشت}}

[[رده:تبارزایی]]
[[رده:درخت زندگی (زیست‌شناسی)]]
[[رده:ساختار درختی]]